运动生理学 第一章：肌肉活动的能量供应 人体生理学是研究

　　绪论

　　什么是运动生理学

　　运动生理学的研究对象和学习任务

　　运动生理学和健身、竞技的关系

　　一、什么是运动生理学

　　生理学是研究生命体活动规律的生物学分支学科

　　人体生理学是研究正常人体生命活动规律和人体各组织细胞、器官系统功能的科学

　　运动生理学是从运动角度研究人体在体育活动影响下人体机能活动变化规律的科学，是体育科学基础理论之一，也是一门在实验和实践基础上发展起来的应用科学型课程。

　　二、运动生理学的研究对象和学习任务

　　(一)运动生理学研究的对象：

　　1、普通人和人群运动生理学研究

　　2、特殊人群和个人的运动生理学研究

　　3、不同运动方式对人或人群的生理功能的影响

　　4、运动对不同疾病状态下的人体的影响和作用

　　(二)体育教育专业学生学习运动生理学的目的任务是：

　　1、掌握正常人体功能活动的基本规律及原理，在此基础上，进一步掌握在体育锻炼过程中和在长期系统的锻炼下，人体生理功能活动所产生的反应和适应变化及其规律。

　　2、掌握体育锻炼及运动训练的基本生理学原理特别是青少年生理功能的年龄，性别特征与体育锻炼的关系，为科学地从事体育教学和青少年业余训练提供理论依据。

　　3、初步掌握评定人体功能能力的基本科学方法和依据人体功能变化特点从事体育教学和训练的基本原理。

　　4、学习运用运动生理学的基本理论和思想方法为自身、为社会大众服务。

　　三、人体生理学研究的基本方法

　　人体生理学是一门实验科学，

　　动物的实验方法一股分为慢性实验和急性实验两类。

　　常用的对人体实验和测定购方法有：

　　1、运动现场测定法。

　　2、实验性训练法。

　　3、功能的测试和评定。

　　四、运动生理学的历史与现状

　　1、运动生理学的形成和发展

　　运动生理学是一门较年轻且发展较快的学科。现代奥林匹克运动开始于19世纪，但百年以前还没有人谈论什么运动生理学，直到19世纪后期，1889年F.LaGrange等出版《身体运动的生理学》第一本运动生理学教科书，运动生理学才开始浮现。

　　20世纪初，1907年W.Fletcher等人注意到肌肉活动与乳酸生成之间存在着密切关系。经过努力，1921年A.V.Hill因对肌肉能量代谢的发现获得诺贝尔奖。但当时大工业兴起和欧洲上空的火药气息，使其研究范围更多的是属于劳动卫生和军事医学，具有代表性的有哈佛疲劳实验室、斯堪的纳维亚实验室。到了20世纪中叶，运动对人体的影响和训练提高运动成绩的理论积累日益丰富，运动生理学作为一门新兴学科，终于形成了独自的科学体系。

　　近20年来随着细胞生物学、分子生物学、神经科学的飞速发展，运动生理学的研究有许多新的创新，学科内容越来越丰富。运动生理学走过了它的雏形期、成长期至目前的成人期，形成了具有研究范围广泛、研究规模扩大、研究层次深化、研究手段先进和学科交叉覆盖的现代运动生理学特征。

　　2、我国运动生理学的发展

　　我国的运动生理学发展起步于20世纪40年代，著名生理学家蔡翘于1940年出版了“运动生理学”。我国运动生理学教学与研究的第一次飞跃性发展是50年代末，在1954年学习前苏联后才在体育院校中建立了生理教研组。1957年我国培养出第一届运动生理学29名研究生，全国六大直属体育院校和我国某些师范院校体育系都相继成立了运动生理学教研室，开设了运动生理学课程，1958年国家体育科学研究所设置运动生理学研究室，初步形成运动生理学教学与科研的机构。60年代初期出版了第一本《运动生理学》教材。70年代末至80年代，我国运动生理学进入第二次飞跃发展时期，有的高校体育院系先后成立了运动生理学硕士点和博士点。半个多世纪以来，运动生理学的发展深受其他生命学科进展的影响，80年代运动生理学家应用分子生物学手段探讨基因决定人体运动能力的规律。运动生理学又进入一个新的发展时期，2001年中国生理学会运动生理学专业委员会成立，从而奠定了运动生理学科发展的良好基础。2008年北京申奥成功，给体育科学提供了千载难逢的发展机遇，作为一名运动生理学工作者，在誉为生命科学世纪的21世纪，在运动生理学新的发展良机到来时，应重新思考其研究领域和将来的发展问题。

　　二、21世纪初期运动生理学的研究领域

　　随着人类物质文明的进步与社会的发展，生活环境得到了空前的改善，寿命延长造成社会的老龄化，但医学的发展无法延缓衰老，我们在尴尬与困惑中进入了21世纪。因此，为我们提出了很多新问题，如何延长寿命，提高生命质量?这为我们指出了21世纪运动生理学可能的研究方向。概括起来，21世纪运动生理学研究方向主要有两大主题，即全民健身和运动训练科技服务。具体有：

　　(1)针对不同人群及个体进行科学健身指导的运动处方研究;

　　(2)运动效果评价;

　　(3)体育锻炼健身防病治病机理的研究;

　　(4)运动训练对人类各种身体素质的影响及其生理学机制研究;

　　(5)不同训练方法的生理学评定;

　　(6)不同训练方法在运动实践中训练效果的监控;

　　(7)运动性疲劳机理和恢复手段，及其在训练中的指导意义等。

　　以上研究方向为健身服务、运动队服务的研究热点是疲劳机理与身体机能恢复、运动与免疫、运动与内分泌、运动与肥胖、健身运动处方、运动与环境等。因此，在新世纪，运动生理学工作者在以上几个研究方向投入研究，在注重创新的同时，更应该注意发挥祖国医学宝贵的财富，发挥中医中药在运动训练体能恢复中的作用，也要注意中国实际发展的社会群众体育的需求，形成中国的特色。国家的全民健身计划也为运动生理学的发展提供了广阔的空间，应当改变当前重竞技轻民用的状态，我们不仅要服务于竞技体育训练水平的提高，也要服务于人民生活质量的提高，相信在21世纪，科学技术的飞跃发展，也一定会使运动生理学的学术理论研究更上一层楼。

　　第一章肌肉活动的能量供应

　　学习目标

　　1、掌握肌肉活动时直接能量与间接能量来源及相互关系。

　　2、学会分析不同性质运动中的代谢规律及应用。

　　3、掌握运动中能量代谢变化的特点和能量统一体概念。

　　4、掌握三个供能系统各自的特征以及运动强度、时间的对应关系。

　　学习重点和难点

　　1、三个供能系统各自特征以及运动强度、时间的对应关系。

　　2、不同性质运动中的能量代谢规律及应用。

　　第一节肌肉活动的能量来源

　　一、能量的直接来源——ATP 生物体从单细胞的低等生物到多细胞德高等生物以 及人体，其体内的一切生命活动的能量来源都直接来源 于ATP。肌肉的收缩活动也是如此。

　　三磷酸腺苷：ATP是一种存在于细胞内(胞浆和核浆内)、由自身合成并课迅速分解被直接利用的一种自由存在的化学能形式。由一个大分子的腺苷和三个磷酸 根组成，故称三磷酸腺苷。

　　人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔。人体细胞每天的能量需要水解200-300摩尔的ATP，这意味着每个ATP分子每天要被重复利用2000-3000次。ATP不能被储存，因为ATP的合成后必须在短时间内被消耗.(ATP分子量507.184)

　　体外实验中，在pH7.0，25℃条件下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为7.1千卡或30.4千焦耳，在体内，pH7.4，37℃，ATP、ADP+Pi、Mg2+均处于细胞内生理浓度的情况下，每克分子ATP水解生成ADP+Pi时释放的能量为33.5-50千焦耳或8-12千卡(表6-4)。

?表6-4　几种常见高能化合物水解时释放的能量

　　卫生学规定，中度体力劳动者每日每kg体重需供给能量34-40千卡，若一成人重70kg，从事中度体力劳动，则每日应供应含能量2450千卡的食物，其中40%的能量转变成化学能储存于ATP分子的高能键中，这一部分能量应为2450×0.4=980.0千卡，按每克分子ATP水解生成ADP+Pi释放7.3千卡能量计算，应当合成：

　　980÷7.3=134.3克分子ATP，ATP的分子量为507.22，所以134.3克分子ATP重达68.12kg，

　　这足以表明ATP在体内的代谢十分旺盛。

　　(一)ATP的分解——放能ATP酶

　　ATP的分解放能，实际上是被酶断开末端高能磷酸键， 水解呈ADP和Pi并释放出能量被人体直接利用的过程，以实 现各种生理功能。

　　即： ATP = ADP+Pi+能

　　肌肉收缩就是利用肌细胞内ATP分解释放的能量供肌肉 收缩克服阻力来做功，以实现化学能向机械能的转化。目前肯定的是，这种能量转化的部位就在肌球蛋白横桥于肌动蛋白的结合位点，至于这种能量转化的确切机理虽有研究，但 还不十分清楚。

　　(二)ATP的再合成——吸能,氧化磷酸化

　　(三)ATP分解与再合成的关系

　　二、能量的直接来源——糖、脂肪、蛋白质

　　第二节 肌肉活动能量供应的三个系统

　　如前所述， ATP是绝大多数生理活动的直接能源。但 ATP的贮量有限，肌细胞中的贮量仅为5—7mmol·kg-l湿肌，远不能满足身体活动的需要。所以，必须边分解、边合成，才能不断的供应肌肉活动的需要。

　　ATP再合成所需的能量来自三条途径：

　　一是磷酸肌酸(CP)的分解放能;

　　二是糖元酵解生能;

　　三是糖、脂肪和蛋白质的氧化(见图9— l)。

　　一、磷酸原系统(ATP—CP系统)

　　磷酸原系统是由 ATP和 CP构成的系统，有时又称ATP—CP系统。 ATP和 CP都是贮存在肌细胞中的高能磷酸化物。当肌肉收缩时， ATP迅速分解，与 ATP分解相偶联的是CP迅速分解放能，供 ADP再合成 ATP(见图9-l)，每1mol CP分解时，可再合成 lmol ATP。

　　安静时，肌肉中 CP的含量约为 ATP的3倍。剧烈运动时，肌肉中 CP含量迅速减少。而 ATP的含量变化不大，例如， Boobis(1982)等报导，以极量强度蹬自行车6s,CP由原来84.3mmol /kg干肌下降到 54.8mmol/kg干肌。下降了35%， ATP即由原来的24.4mmoL /kg干肌下降到22.2mmol/kg干肌，仅下降了8%。在ATP充足时， CP又依靠 ATP分解时放出的能量而再合成; CP合成的速度取决于肌中 ATP的浓度，肌酸的含量，以及 CPK的活性。

　　CP的含量虽比 ATP多3—5倍，但其含量也是有限的。根据 Margacia计算，人体每千克肌肉含高能磷酸化物15—26mmol，其中 ATP与 CP的比率为1：3(有些报道是1：5)。人体肌肉重量约占体重的45%;故一个体重70kg的人，其肌肉约为30kg，以每千克肌肉含高能磷酸化物25mmol计，

　　则肌肉中高能磷酸化物的总量为750mmol(0.75mol)，相当于58.6kJ(14kcal)，或840J/kg体重(200caI)。

　　根据再合成 lmol高能磷化物需能78kJ计算，0.75×78= 58.6kJ。

　　所以，840J/ kg体重是人体磷酸原系统容量的上限。

　　但实际上，人体在竭尽全力的运动中，依靠磷酸原系统供能的能力(或容量)只能达到420J/kg体重。而磷酸系统的输出功率可达1.7mmol/kg肌肉S，以上述70kg受试者为例，相当于56J/kg.s体重[(1.7×30kg肌 x58.6J)/7Okg体重=56J/kg.s。

　　因此，根据理论计算，竭尽全力运动时，依靠磷酸原系统供能所能支持的时间

　　420J/kg÷56J/kg.s=7.5s。

　　人体中磷酸原系统是一切高功率运动如冲刺、投掷、跳跃、足球射门等活动的供能基础。研究证明，以上这些高功率项目运动员与常人在完成需氧量相同的运动时，运动员的血乳酸出现较晚(图9—8).测定磷酸原系统的功率输出，是评定高功率运动项目的训练效果和训练方法的一个重要指标。

　　目前常采用 Margaria测验(图9—8)，该测验是令受试者以最快速度，用3步登上 l.05 m的九层台阶，记录第三层至第九层台阶所需的时间。按下列计算其功率输出。

　　表9—8是根据 Margaria测验而提出的一个评价标准，唯此材料系来自国外，故只能供参考。因为 Margaria测验的计算公式个，有一体重参量，而体重的个体差异很大，故亦不一定合理。目前尚没有更好的测量磷酸原系统输出功率的测验方法。

　　(二)乳酸能系统

　　乳酸能是指肌糖元或葡萄糖在无氧分解过程中再合成ATP，也称无氧糖酵解系统，它是机体处于氧供不足时的主要供能系统。

　　人体乳酸能系统供能的最大容量约为962Jkg-1体重，其能量输出的最大功率为29.3jkg-1.s-1。因此，依靠乳酸能系统供能支持的时间约为33 s(962/29.3)。

　　血乳酸水平是衡量乳酸能系统能力的最常用的指标，专门的“无氧训练”，能提高人体乳酸能系统供能能力。在完成同一定量工作时，有训练者的血乳酸较无训练者低;而在完成短时间的极量运动后，有训练者的血乳酸水乎比无训练者高20—30%，这种现象可能与有训练者的肌中糖元含量较高，以及随着训练水平的提高而提高了糖的动用水平有关。人体最大的乳酸能供能能力随年龄而变化(图9—10)。

　　乳酸是一种强酸，它在体内积聚过多时，会使内环境中酸碱度的稳态破坏，从而阻碍肌糖元或葡萄糖继续进行无氧代谢。直接影响 ATP的再合成，导致肌肉疲劳。

　　乳酸能系统供能能力的重要意义是在氧供不足时，仍能快速供能以应付身体急需。如对400 m或800m跑等，以最大速度完成的运动中是十分重要的。

　　(三)有氧氧化系统

　　当运动中氧的供应能满足氧的需要时，运动所需的 ATP即由糖和脂肪的有氧氧化过程再合成，称有氧氧化系统，可以维持较长的工作时间。所以，有氧氧化系统是进行长时间耐力活动的、主要供能系统。

　　人体中有氧供能系统的输出功率约为15J.kg-1.s-1。当氧供应充足时，从理论上讲，体内贮存的糖、特别是脂肪是不会耗尽的，故其能量容量为无限大。当肌肉中的糖元含量降低到一定水平时(低于每 kg肌3 g时)，有氧氧化系统功率输出将降低。评定人体有氧氧化供能系统的能力，主要用最大吸氧量和无氧阈等指标(见第六章)。

　　肌肉活动时三个能量系统供能之间的关系。见图9-1l。

　　由图可见，肌肉活动时能量的供应由五种反应组成。其中三种( l、3、4)是释放能量，两种(2、5)是吸收能量。供能的三种途径包括在两种形式中：即有氧氧化供能(有氧氧化系统)和元氧氧化供能。后者叉包括磷酸原系统和乳酸能系统。三种能量系统购一般特点如表9—9。

　　三、能量连续统一体的理论及其应用

　　(一)能量连续统一体的概念

　　在不同的运动项目中由于其强度、持续时间，以及技术结构等的不同，三种能量系统在不同的项目中所占的比例也各不相同，也即每个能量系统再合成ATP的比例与进行的运动专项有关。

　　例如，100 m跑是高功率输出的活动，其 ATP的再合成主要依靠 CP的分解(即依靠磷酸原系统)。而时间长、强度小的马拉松跑，其 ATP的再合成几乎全部由有氧系统实现的。400 m、800 m跑时 ATP的再合成，除了依靠磷酸原系统外，还要依靠乳酸能系统再合成 ATP。1500 m和3000 m跑中 ATP的再合成则是由无氧(磷酸原系统和乳酸能系统)和有氧系统共同实现的。 l500 m跑，在起跑和终点冲刺时，主要由无氧系统供应ATP，而途中跑期间则由有氧系统供应 ATP。

　　上述事实表明将不同类型的运动项目的能量供应途径之间，以及各能量系统之间是相互联系形成的士个连续统一体。运动生理学把它称为“能量连续统一体”.

　　(二)能量连续统一体的形式

　　1.依无氧和有氧供能的百分比表示

　　图9—12是根据不同运动项目无氧和有氧代谢供能比例，确定各类活动在能量连续统一体中的相对位置。根据其位置便能了解该运动项目无氧和有氧供能的百分比。

　　2.以运动时间为区分标准

　　Fox提出以运动项目的运动时间来确定不同运动项目在能量连续统一体中的位置，并依此将统一体划分为四个区域。图9—13和表9—10表明，在一项运动中，三种能量系统供给 ATP的百分比与活动时间及功率输出之间有紧密的依存关系。运动时间越短，功率输出越大，能量需求也越多。能量连续统一体的一端是时间短、强度大的运动，如100m跑， ATP主要由磷酸原系统使ATP再合成p能量连续统一体的另一端是运动时间长、强度小的运动。如马拉松跑的能量几乎全部由有氧代谢系统使 ATP再合成;处于能量连续统了体中间的运动， ATP的再合成需根据运动的特点，有氧系统和无氧系统以不同的比例束完成。

　　(三)能量连续统一体理论在体育实践中的应用

　　从上述可知，人体的运动能力在很大程度上取决于人体提供能量的能力。因此，如何把能量系统理论所提供的原则应用于实践，对提高教学和训练效果具有重要意义。

　　1.着重发展起主要作用的供能系统

　　能量连续体揭示，不同的运动项目，其主要的供能系统是不同的。在制定某一项目的教学和训练计划时，应着重发展在该项活动中起主导作用的能量系统。如马拉松运动员主要依靠有氧氧化来供应其所需的ATP，为了提高马技松跑的成绩，训练应着重提高其有氧系统购能力。反之，短跑运动员的训练应选择能增进无氧系统能力的方法。表8—ll中提供的数值，是通过分桥完成各项运动中，有关的技术所需的能量系统而估计出来的，只作制订训练计划时的参考。

　　2.制定合理的训练计划

　　当明确训练中应着重发展哪些能量系统之后，下一步就是选择最有希望获得最有效果的训练方法。表9—12中列举了10种训练方法，包括每种训练方法的定义和它对发展各种能量系统所起的作用(用增进的百分比表示)。这10种训练方法中的大多数，已在世界各地的田径训练中有所发展，其中有几种训练方法的作用是可变的，它既可调节成为主要发展两个无氧供能系统(即磷酸原系统和乳酸能系统)，又可以调节成为主要发展有氧供能系统，还可以调节成为使三个供能系统得到均等的发展。

　　下面举例说明如何使用表9—11和表9—12;如果要训练一名3O00 m跑的运动员，可先从表9—ll中查出3000 m跑应着重发展哪个能量系统和几种能量系统之间的比例关系。

　　由表9—ll可知，3000 m跑起主导作用的能量系统是有氧系统，其次是乳酸系统。

　　根据表9—ll所获得的材料，再查表9—12便可获知该采用哪种训练方法，可以发展3000 m跑所需的能量系统。

　　由表9—12可见，间歇训练和速度游戏(法特莱克)适合发展3000 m跑所需的能量系统，重复跑接近于发展3000 m跑运动员的需要

　　当然，具体的训练计划还需考虑到运动技术专门性。总之，为有效发展该项目去导能源系统，应选择与该项目供能比例最接近的练习方法，制定出合理的训练计划。