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第五章:血液 血液的组成

 

 

  血液是在心血管系统中循环流动着的液体组织。

  血液是由血浆和血细胞两部分组成,是实现心血管系统运输功能的物质基础。

  本章在简要介绍血液的组分、性质后,重点阐述与载氧功能有关的生理学问题;对血液的其他功能只做扼要的介绍。

  第一节 血液的组成与特性

  人体内血液的总量称为血量,它是血浆量和血细胞量之和。正常成人的血液总量约为体重的8%或60—80ml/kg,血浆量为40—50m1/kg。一般说来,男性高于女性,幼儿高于成人,新生儿可达190m1/kg,体格强壮、肌肉发达者血量高于瘦弱者。

  一、血液的组成

  (一)血 浆

  血浆主要由水和溶质组成,其中水占91—92%;溶质中血浆蛋白占绝大部分,其余为小分子的有机物和无机盐。

  

 

  1、血浆蛋白

  血浆蛋白是血浆中多种蛋白质的总称,包括分子大小和结构、功能不同的蛋白质,

  其中以白蛋白最多,球蛋白次之,纤维蛋白原最少。

  血浆蛋白的主要功能是:

  ①运输功能、作为多种代谢物质和激素的载体,参与;

  ②缓冲功能、可缓冲内环境的PH值;因血浆中含有大量水,水的比热大,因而还可以缓冲体温的变化;

  ③参与机体的免疫功能、血浆中的免疫球蛋白和补体是参与机体免疫的主要蛋白质;

  ④参与生理止血功能血液凝固和纤溶过程;

  ⑤维持血浆胶体渗透压,以调节血管内外水的分布。

  2、其他溶质

  1)非蛋白氮(NPN) 非蛋白氮是指血浆中除蛋白质以.外的含氮物质,它们是蛋白质和核酸的代谢原料和产物,包括尿素、肌酚、氨基酸,多肽和胆红素等。

  2)不含氮的小分子有机化合物

  不合氮的小分子有机化合物和葡萄糖,脂肪酸等也都是参与代谢的物质。

  3)无机盐

  绝大多数无机盐是以离子形式存在于血浆中,其中主要有 Na+、 K+、 Ca++、 Mg++等正离子以及 CI-、HCO3–、 SO4–等负离子,这些离子的主要功能是:

  ①维持晶体渗透压;

  ②维持体液的酸碱乎衡;

  ③维持组织细胞的兴奋性;

  ④某些离子是体内酶活性的激动剂等。

  二、血 细 胞

  血液由血浆和血细胞(红细胞、自细胞和血小板)两部分组成。

  血细胞中,红细胞约占血细胞总数的99%。

  红细胞在血液中所占的容积百分比,称为红细胞比容(图5—l)。正常成年男子的红细胞比容为40—50%,女性为37—48%。

  

 

  指红细胞占全血容积的百分比。它反映红细胞和血浆的比例。将已加少量抗凝剂混匀的血液,装入特制的、具刻度的比容管,以每分钟3000转的速度离心半小时,可见血液各成分按重力不同而分层,上层淡黄色液体是血浆,下层不透明的暗红色血栓为红细胞,红细胞与血浆之间的一薄层白膜是白细胞和血小板,约占1%,此时,红细胞占全血容积百分比即为红细胞比容。因此时红细胞被压缩无隙,又称红细胞压积。我国健康成人的红细胞比容,男40~50%,女37~38%。

  红细胞比容在生理生化中是一个很重要的指标,因为剧烈运动中,由于排汗增多,导致血浆失水,因而使红细胞比容增高,与此同时,血浆中的其它物质的相对浓度也将相应增高。因此,如欲测定运动后血浆成分的变动时,必须同时测定红细胞比容,以辨别所测数值变化的意义。

  

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  (1)红细胞

  正常人体成熟的红细胞没有细胞核里双面中央四边缘厚的圆盘形,其直径约为7.5μm,体积约为72—88μm3。在血管中(尤其是在毛细血管中)循环流动的红细胞,可因血流速度和血管粗细不同而改变形状。例如,当红细胞通过狭窄的毛细血管时,红细胞的直径就能变小,当再进入较粗的血管时,又可以恢复正常状态。

  健康成人男性,红细胞数平均约为每立方毫米500万个(一般变动于400—550万个/mm3之间),女子的平均数约为每立方毫米420万个(一般变动于每立方毫米380—450万个之间)。

  初生婴儿的红细胞较多,可超过每立方毫米600万个,出生后数周,数目逐渐减少,在儿童期,红细胞计数一直保持在较低水平,到了青春期,逐濒上升而接近成年人水平。

  睾酮具有促进红细胞生成的作用,男性红细胞多于女性,可能与此有关。

  红细胞中含有血红蛋白(简写为 Hb),因而使血液呈红色。血红蛋白是载运 O2和 CO2的重要载体。但必须指出,血红蛋白只当存在于完整的红细胞内的,才具有此功能,一旦红细胞破损,血红蛋白溢出,它便不再有此功能。正常人血红蛋白浓度和红细胞数目密切相关,

  我国健康成年男子的血红蛋白浓度为每100m1血液中12—16g,平均为14g;成年女子约为 ll—15 g,平均为13g。

  初生婴儿的血红蛋白浓度很高,以后逐渐下降,整个儿童期较低,以后又随年龄增长而升高,到青春期就接近成人水平。

  用15N同位素标记血红蛋白的研究表明,循环血中的红细胞生存期短者为40天,长者可达290天,平均约为120天。也就是说,全身血液中每天约有l/120的红细胞衰亡,同时也有数量大致相等的红细胞新生成熟进入循环血液,从而保持循环血中红细胞数目的相对稳定的更新率。

  (2) 血型

  血细胞膜上有多种抗原物质,根据不同的抗原物质,可把人的血液分为许多类别的血型。

  通常根据是指红细胞膜上A和B凝集原而鉴别的 ABO血型系统。

  注:在目前已经识别的血型系统中,以红细胞抗原检出数量为最多。约400多种。分别属于26个系统。人类白细胞抗原(HLA)可以分为A、B、C、D、DR、DP、Dq等几个系统。此外还有158种特异性血小板抗原也可以分为ZW、KO、PI等系统。而血清型也有近20种。从理论上推算,这些系统的表现型有1017以上。目前比较常见的是ABO;ABO亚型;Rh(D抗原);DU;P等血型系统

  凡人血红细胞膜上有 A凝集原,血清中含有抗 B凝集素的人,其血液称为 A型血;红细胞膜上有 B凝集原,血清中有抗 A凝集素的人,其血液称为 B型血;凡红细胞膜上既无 A凝集原,又无 B凝集原,而血清中既有抗 A凝集素,又有抗 B凝集素的血液体为 O型;若红细胞膜上既有 A凝集原,又有 B凝集原,而血清中两种凝集索均无的血液称为 AB型。因此,当 A型的红细胞与 B型的血清相遇时, A型红细胞就起凝集反应;反之, B型红细胞与 A型血清相遇时则 B型红细胞凝集; AB型红细胞与 A型血清和 B型血清都将起凝集;而 O型红细胞则对 A型血清和 B型血清都不起凝集(表5— l)。故为病人输血时,必须预先审慎检查献血者与受血者双方血型。

  

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  ABO血型是先天遗传的,如父母双方都是 O型,其子女必定是O型;如父母中有一人是 A型,另一为 B型,则其子女中可能四型都有。早年的心理学研究认为,ABO血型系统中各型的人,有其性格的特征;体育科学的一些研究也表明, AB0血型系统中各型的人,其运动素质和运动能力也有其特征。但这些观点还有待于更精密的实验予以进一步证实。

  (二)白细胞

  白细胞无色,有细胞核。按其形态可分为三类:第一类为细胞质中有特殊的染色颗粒,称为粒细胞(又可分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞);第二类为单核细胞;第三类为淋巴细胞。

  

 

  健康成人安静时,每立方毫米血液中白细胞总数为6000—7000个,变动范围为每立方毫米3000一10000个,各类自细胞的分类计数百分比见表5—2。自细胞的总数在同一个体也经常有变动,特别是中性粒细胞的变动更为明显。例如,午后自细胞比早晨多;进餐后增多;激烈运动时显著增加,运动停止后不久即降到静息水平;女性经期和分娩时白细胞增多。初生儿的白细胞总数特别多,每立方毫米可超过20000个,出生后两周左右,自细胞就接近正常成人的上限,不过淋巴细胞的数目,在婴儿期仍较多,一岁以后逐渐减少,到青春期才接近成人水平。 白细胞的种类多,其功能也不一样,从总中方面看,白细胞与机体的保护、防御等功能有关。

  

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  中性粒细胞:

  增多:急性感染、肺炎、严重组织损伤、急性中毒;

  减少:革兰氏阴性杆菌感染(伤寒、副伤寒)、再生障碍性贫血慢性理化损伤等。

  淋巴球:

  增多:某些病毒或杆菌感染时,如风疹、流形性腮腺炎、百日咳等疾病时

  减少:接触放射线,以及应用肾上腺皮质激素和促肾上腺皮质激素时。

  3、血小扳

  血小板的体积很小,直径为2—3μ正常人每立方毫米血液中血小板数目变动于10万一30万之间,平均为每立方毫米16万,餐后和运动后增加,妇女妊娠的也增加;但在月经开始时显著减少。血小板的功能是促进止血和加速凝血和保护血管内皮细胞的完整性。

  

 

  二、血液的理化特性

  (一) 颜色与比重

  血液中有大量的红细胞,故呈红色,全血的比重在1.050一1.060之间。

  (二)不透明并有很大的粘滞牲。全血的粘滞性约为水的4—5倍。血浆的粘滞性主要取决于血浆蛋白的含量。正常人血浆的粘滞性约为水的1.6—2.4倍。

  (三)血浆渗透压

  血浆渗透压约为313mOsm·L-1,相当于7个大气压或708.9kPa(5330mmHg),

  血浆渗透压是由晶体渗透压和胶体渗透压组成。

  血浆中的晶体物质(主要是 NaCl)所形成的渗透压,称为晶体渗透压。晶体物质分子量小,颗粒数多,放形成的渗透压高,为299.6mOsmL-l,相当于6.7个大气压。

  由血浆蛋白形成的渗透压称为胶体渗透压,血浆蛋白的分子量大,颗粒数目少,故形成的胶体渗透压甚小,不超过1.5m0sm·L-l,约相当于3.3kPa(25mmHg)。

  血浆胶体渗透压虽小,但由于血浆蛋白不易透过毛细血管壁,所以血浆液体渗透压对维持血管内外水的分布起重要作用。

  (四)正常人血浆的 PH值约为7.35—7.45。

  血液中存在有多个缓冲对,

  但血浆的PH值主要取决于NaHCO3/H2CO3缓冲对的比值(正常情况下此值为20/l)。

  补充:组织液的生成

  生成组织液的有效滤过压 = (毛细血管血压+组织胶体渗透压)-(血浆胶体渗透压+组织静水压)

  第二节血液的功能

  一、运输功能

  (一)氧的运输

  氧在血液中的存在形式从肺泡气扩散人血液的氧以物理溶解与化学结合两种形式存在于血液。

  

 

  1、存在形式

  A、物理溶解

  气体在血液中溶解的量与该气体的分压和溶解度成正比,与温度成反比。在温度38°C时,1个大气压(760mmHg)的氧在100ml血液中溶解的氧量为2.36ml,按此计算,动脉血氧分压(P02)为100mmHg,每100ml血液中溶解的氧只有(2.36×100)/760=0.31ml约占血液中实际含氧量的1.5%,放血液中、绝大部分氧不是以物理溶解状态载运的。

  760:2.36 = 100:X

  X=0.31

  B、化学结合

  如上所述,血液中物理溶解形式的氧极少,仅占血液氧含量的1.5%,其余98.5%的氧则是与血红蛋白化学结合成氧合血红蛋白的形式(HbO2)运载的。每克血红蛋白可结合1.34mlO2 Hb与氧结合并不是氧化,因为它并不引起血红蛋白中的亚铁血红素上 Fe++电子的转移,也就是说, Hb结合氧以后,亚铁血红素上Fe2+的原子价仍是两价的,故把这种结合称为氧合。氧合作用不需酶的催化。氧合后的血红蛋白称为氧合血红蛋白(HbO2),呈鲜红色。血红蛋白不仅能结合运载大量的 O2,而且,HbO2在PO2低的场合又能迅速把氧释放出来,成为氧离血红蛋白,这一过程可以下式表示:

  

 

  当混合静脉血流经肺泡毛细血管时,混合静脉血中的P02只有40mmHg,而肺泡气中 PO2高达120mmHg。故 O2扩散入肺泡毛细血管,使 Hb在最短的时间内(

  即使在最大运动时,血流加速,肺血流流经肺毛细血管的时间从安静时的0.75 s减少到0.4 s,仍能使 Hb结合氧的数量不变或变化很小。

  因此,剧烈运动时的动脉血氧饱和度下降并不明显。当血液流过组织毛细血管时,由于组织PO2较低,尤其是处于剧烈运动的肌肉中,其PO2可低达20mmHg,放血液中的HbO2能够在短时间内将氧释放出来,以供组织细胞的氧化代谢,HbO2解离释出 O2后成氧离血红蛋白(Hb),呈紫兰色。血红蛋白就是这样反复不断的通过氧的结合与解离,而在肺与组织之间实现其载运氧的功能。

  物理溶解的氧虽只占血氧含量的1.5%,似乎并不那么重要,其实不然,因为在肺部进行气体交换时,进入血液的氧,首先是溶解于血浆,使血浆 PO2增高,而后才扩散进入红细胞中,与Hb结合成为 HbO2;当动脉血液流经组织时,首先是血浆中物理溶解的氧扩散入组织间隙,而后扩散进入细胞,使血浆 PO2降低,于是Hb02解离将 O2扩散进入血浆,并物理溶解于血浆,可见,物理溶解是 Hb结合与释放氧中必须经过的一个环节。在体内,血液中溶解的和结合的氧处于动态平衡中:

  2、血红蛋白氧饱和度、氧容量和氧含量

  血红蛋白氧饱和度是指血液中 Hb与氧结合(被氧饱和)的程度,血红蛋白氧饱和度主要受氧分压所决定。在高氧的条件下(氧分压达150mmHg时),所有Hb都与氧结合,这种情况可表达为 Hb的氧饱合度达100%。当PO2下降时,氧饱和度下降.在海平面地区生活的人,安静时动脉血中的 PO2为100mmHg,血红蛋白的氧饱和度约为96—98%。

海拔高度

大气压

氧分压

 

海平面 760mmHg(101.3kPa) 159mmHg(21.15kPa)

500

7196mmHg

144mmHg

1000

6769mmHg

135.4mmHg

1500

6396mmHg

128mmHg                            

 

 

 

 

 

 

3000

514mmHg

103mmHg

5000

3556mmHg

71mmHg

8500

725mmHg

14.5mmHg

 

 

 

 

 

  氧容量是指血液中的 Hb的氧饱和度达到100%时,每100ml血液中所结合的氧量称为氧容量。

  其值受Hb浓度影响,

  如正常男子的Hb浓度为14g·100ml-1,其氧容量为14×1.34=18.76m1。

  单实际上,正常人血液中Hb所结合的氧量并未达到100%的氧饱和度,此外,血浆中还含有溶解的氧,因此,把每100m1血液中实际存在的氧量(包括物理溶解和化学结合)称为氧含量。

  人体除了红细胞中的Hb可以载氧外,肌肉中的肌红蛋白也是一种含铁蛋白质,其性质与 Hb相似,也可以结合氧和解离氧。

  不同的是,人体肌肉中肌红蛋白要在更低的PO2时,才解离与释放O2(图5—2),人体肌肉中的肌红蛋白大约可以结合储存0.5LO2。动物实验发现,耐力训练可使肌肉中肌红蛋白含量增加(表5—3)

  

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  3、氧离曲线

  氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线是表示 PO2与 Hb结合氧或HbO2解离O2 的曲线(图5-3)既表明不同PO2时,氧与Hb 的结合情况,同样也反映不同 P02时氧与Hb的离解情况。氧离曲线呈S形,氧离曲线的S形有重要的生理意义。下面将结合运动分析氧离曲线的特点和意义。

  A、氧离曲线上段

  氧离曲线上段指图5-2中 PO2相当于60-100mmHg的段落,即 PO2处于相对较高的水平,可以认为是Hb与O2结合的部分,这段曲线较平坦,表明P02的变化对Hb氧饱和度影响不大。例如PO2为100mmHg(相当于动脉血的PO2)时,Hb氧饱和度为97.4%,氧含量约为19.4ml% ,如将吸入气中PO2 提高为150mmHg ,Hb氧饱和度为100%,血红蛋白氧饱和度只增加2.6%;这就解释了,为何肺泡通气增加而肺灌血量并不与之匹配,肺泡通气量的增加无助于氧的摄取;反之,如PO2下降—到70mmHg时, Hb氧饱和度为94%,也不过下降了3.4%。因此,即使吸人气或肺泡气 P02有所下降,但只要 PO2不低于60mmHg(这在平原地区健康人即使在剧烈运动时也不至出现), Hb氧饱和度仍能保持在90%以上,血液仍可携带足够的氧,不至发生明显的低血氧症。

  B、氧离曲线的中段

  此段曲线较陡,相当干 PO260—40mmHg的段落,是Hb02释放O2的部分,机体组织中的 PO2相当于PO240mmHg,40mmHg,此时Hb氧饱和度为75%左右,即有22.4%的HbO2把氧解离出来,使血氧含量下降到14.4ml%,也就是每100m1血液流过组织时释放了5mlO2。

  血液流经组织时释放出的 O2容积所占动脉血02含量百分数称为氧利用系数。即:

  

 

 

  人体安静时的动脉血02含量约为20(ml)%,而混合静脉血的O2含量约为15(ml)%,故安静时的氧利用系数为:

  (20-15)/20×100%=25%

  即每100m1动脉血释放5ml氧供各组织器官利用

  如果安静时心输出量为5L·min-1,那末人体每分钟的吸氧量为

  5L(心每分输出量血液)×50ml(氧)/L(血液)=250ml(氧)

  这个数值与实际测定安静时的吸氧量相符。

  故把吸氧量250ml· min-1作为一个单位称为梅脱(MET)。

  C、氧离曲线的下段

  相当于PO240一15mmHg(5.32—2.0KPa)的段落是曲线坡度最陡的一段,也就是说在这里PO2稍有下降,就会离解出大量的氧。人体进行行剧烈运动时肌肉组织代谢加强,耗氧量明显增加,组织P02急剧下降到40mmHg以下,这时Hb02中解离出更多的 O2,使Hb氧饱和度降至更低水平。

  PO2 15mmHg的时候,血氧饱和度为22%,75.4%的血红蛋白放出氧。

  这时静脉血氧含量仅为4.4m1%,即每百毫升血液流经组织时可释放15mlO2供给组织。这时的氧利用系数可增加到:是安静时的3倍

  {(20-4.4)/20} x100 %=78%

  如果这时每分输出量为30 L,此时人体每分钟的吸氧量可达

  30L(每分输出量血液)×156ml(氧)/L(血液)=4680ml=4.68L(氧)

  4、影响氧离曲线的因素

  Hb与氧的结合与解离受多种因素影响,使氧离曲线的位置偏移,亦即使 Hb对02的亲和力发生变化,通常用 P50表示Hb对 O2的亲和力。

  P50是指 Hb氧饱和度达到50%的 PO2,正常为26.5mmHg,

  P50增大,表明 Hb对 O2的亲和力下降,需型更高的 P02才能使 Hb氧饱和度达到50%,氧离曲线右移,

  反之, P50降低,表示 Hb对O2的亲和力增强,达到50%的Hb氧饱和度所需的 PO2降低,氧离曲线左移。

  影响Hb与O2亲和力或 P50的因素有血液的pH和 PCO2、温度和有机磷化物,运动时 P50增加(图5—4)意味着同样 PO2条件下,有更多的氧从 HbO2释出,供肌肉利用,这是一种良好的适应性反应。

  

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  A、 pH和 PCO2的影响

  在同样 PO2条件时,如 PH降低或 PCO2升高,使Hb对的亲和力降低, P50增大,氧离曲线右移,肌肉剧烈运动时,组织中产生的 C02和 H+增加,必然导致血浆中 PCO2和H+增加,从而较Hb对 O2亲和力降低,亦即 O2从 HbO2中解离出来,显然,这对满足运动时组织的氧需是有利的,

  酸度对 Hb氧亲和力的这种影响称为波耳效应。

  波耳效应有重要生理意义,它既可促进肺毛细血管血液的氧合,又有利于组织毛细血管血液放 O2,当血液流经肺时, C02从血液向肺泡扩散,血液和 H+降低, Hb对 O2的亲和力增加,曲线左移。血红蛋白氧饱和度均增加,血液载氧量增加。当血液流经组织时, CO2从组织扩散进入血液,血液中 PCO2和 H+增加,Hb对 O2的亲和力降低,曲线右移,促使 HbO2解离向组织释放更多的 O2。

  B、温度的影响

  温度升高,氧离曲线右移,促使O2释放。当肌肉长时间运动时,肌内生热量增多,必然会导致血温升高,而血温的升高将促进02的降放,这是有利于运动的反应。温度升高,对氧离曲线的影响可能是通过 H+浓度而起作用的。因为,温度升高,必将促进组织细胞的代谢,从而生成较多的 CO2和 H+,降低 Hb和O2的亲和力。

  C、2,3—二磷酸甘油酸的影响

  红细胞中含有很多有机磷化物,特别是2,3—二磷酸甘油酸(2,3—DPG),在调节Hb和O2的亲和力中起重要作用。2,3—DPG浓度升高, Hb对O2的亲和力降低,氧离曲线右移。2,3—DPG浓度降低时, Hb对02的亲和力增加,氧离曲线左移。其作用原理如下:

  

 

  2,3一DPG是红细胞糖无氧酵解的产物。

  人们从平原到海拔较高的高山时,红细胞中2,3一DPG增加,氧离解曲线右移。有利于O2的释放。据研究发现中跑运动员安静时红细胞中2,3—DPG的含量为16.82μmo1g-1Hb.竭尽全力中跑后增加到。19.85μmo1g-1Hb据信这是一种良好的运动适应。

  D、一氧化碳(CO):一氧化碳(CO)也能与Hb结合,并且占据了O的结合位点。CO与Hb的亲和力是O2的250倍,即在极低的Pco下CO就可以从HbO2中取代O,CO与Hb结合生成HbCO,它既降低甚至剥夺了Hb与02的亲合,而且也妨碍O2的解离,使氧解离曲线左移。在自然状态下,大气中的CO含量很低,对人体没有什么影响,但一旦空气中CO含量达到0.1%,就会和氧竞争性地与Hb结合,而造成低氧血症,即煤气中毒。CO中毒患者必须立即脱离中毒环境,并给予充足的O2以高压02最有效。

  (二)运载CO2

  机体代谢过程中产生的 CO2,除一部分结合成碳酸氢盐作为缓冲物质(碱贮)存在于体内外,如果 CO2过多的堆聚将会使内环境的 PH发生变化,扰乱稳态的保持。因此,必须将多余的CO2不断的排出体外,才得以保持内环境的稳态。

  血液中的 CO2也是以物理溶解与化学结合两种形式运载的。其中物理溶解约占6%,而以化学结合形式运输的占95%。化学结合的CO2主要是碳酸氢盐形式(占88%)和氨基甲酸血红蛋白形式(7%)。

  1.HCO3-1形式的运输 组织液进入血浆后,溶解于血浆,其中极小一部分与水结合形成碳酸。这一反应需要碳酸酚酶的催化,血浆中碳酸酚酶的量极少,而红细胞内含量丰富,因此上述反应在血浆中进行缓慢,主要是在红细胞内进行。

  进入红细胞的CO2,虽有少量溶解在红细胞的液体中,但主要是在碳酸酶的催化下与水结合形成碳酸,碳酸又迅速解离为 H+和 HCO3-1 ;

 

 

  CO2不断进入红细胞,上述反应继续向右进行,使红细胞内HCO3-1和 H+的浓度逐渐升高。

  红细胞中升高的HCO3-1有二个去路,

  其一是与红细胞内的 K+结合生成 KHCO3;

  另一个去路是以 HCO3-1形式顺浓度梯度扩散进入血浆,同血浆中的 Na+结合成 NaHCO3。

  红细胞中的 H+是不能透过红细胞膜的,因此,H+与解离出 O2的 Hb结合成还原血红蛋白(HHb)。红细胞中的HCO3-1扩散进入血浆,血浆中的 CI-相应的进入红细胞,这种作用称为氯转移。其生理意义在于保持红细胞内正负离子的平衡。

  当静脉血流经肺部时,由于肺泡气中 PCO2较低,而 P02则较高,于是肺泡毛细血管血液中发生与上列相反的化学反应,即从 NaHCO3中释放出 CO2并扩散进入肺泡;另一个反应是还原血红蛋白(HHb)从肺泡摄取 O2而成 Hb02。由于 HbO2的酸性比 HHb高,有利HCO3-释放出 CO2。通过这二个化学反应,从组织产生的 CO2,经 HCO3-到肺,再由呼气溢出体外(图5—5)

  

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  红细胞内的碳酸酐酶,既能催化 H2C03的生成,又能催化H2C03的离解,主要条件是看 PCO2如何。在组织毛细血管处,“组织中的 PCO2比血液中高,因此,以生成H2C03为主;到了肺部,肺毛细血管血液中 PCO2大于肺泡气的 PCO2,故H2C03就释放出CO2 。

  2.氨基甲酸血红蛋白形式的运输 CO2能直接与血红蛋白的氨基结合,形成氨基甲酸血红蛋白(HbNHCOOH)。这一反应迅速,无需酶的促进,且为可逆反应。

  

 

 

  

 

  氧合血红蛋白与CO2结合成氨基甲酸化合物的能力比氧离血红蛋白的小。在组织中部分 HbO2解离释放出 O2,变成了氧离 Hb与 C02结合生成 HbNHC00H。在肺部, HbO2生成增多,促使氨基甲酸血红蛋白解离并释放 CO2入肺泡。这种运输方式效率很高,在平静呼吸时,虽然以氨基甲酸血红蛋白形式运输的 CO2量仅占总运输量的7%,但在肺部排出的 CO2总量中,由氨基甲酸释放出来的 CO2却占20—30%。

  (三)其它物质的运载

  血液在运载气体的同时,还进行其它物质的运载,如将消化后吸收购营养物质,

  如葡萄糖、氨基酸、脂肪酸、甘油以及水、盐、维生索等运送到全身各组织,供各组织细胞进行代谢或暂时贮存;

  组织细胞的代谢产物,如尿酸、尿素、肌酚及其它代谢产物,运送到排泄器官(肝、肾、肠管及皮肤等处)排出体外,以保证新陈代谢的进行。除了物质的运载外,

  血浆还将各器官代谢中产生的热量,如运动时骨骼肌产生的大量热运送至全身,使热量均匀分布于全身各处。同时也将体内部分热量运送至体表散发。内分泌腺分泌的激素在调节代谢和生理功能中有重大作用,

  激素也是依靠血浆的运载而到达其作用的靶细胞,以实现对人体功能的体液调节等。

  二、血液的调节功能

  (一)内环境

  内环境是细胞生活的液体环境它由细胞外液构成。人体含有大量液体,总称体液。其总量约占体重的60%。其中,存在于细胞内的液体称细胞液,是构成细胞原生质的主要成分,约占体重的40%:存在于细胞外的液体称细胞外液,约占体重的20%,它包括组织液和血浆,分别占体重的15%和5%

  

 

  (二)血液维持内环境稳态中的作用

  1、维持血浆的酸碱度——缓冲作用 机体在代谢过程中不断产生酸性物质,如在剧烈的无氧(缺氧)性质的运动中,由糖酵解产生乳酸,即使在有氧性质的运动中,体内有机物的分解代谢产生的 CO2进入血液, CO2与水结合成 H2C03。据估计,成年人每天约产生400-460LC02相当于18—20mol的 H2C03。显然,从事体育运动的人,其产生的CO2要比普通人多得多,但人类有机体各组织细胞,只在一个非常狭小的 PH范围内才能维持其正常生理功能。因此,如何使PH值保持稳态,是实现正常生命活动和保证高运动能力的必要条件。

  代谢过程中产生的酸性产物进入血液,血液中存在的缓冲对是调节酸碱平衡的第一道防线。血液中的经冲体系(缓冲对)是由弱醒和弱酸的盐按一定购比例组成,具有中和酸和碱的能力,以保持血浆的 PH值相对恒定,这种作用称作缓冲作用。只要血浆的 pH值酵保持相对恒定,那么,整个内环境的 PH值也就。相对恒定了。

  血浆中主要的缓冲对有:

  

 

 

  红细胞中主要的缓冲对有

  

 

  上述的许多缓冲对中,血浆中NaHCO3/H2CO3 的缓冲效率最高,在维持体液酸碱平衡中起着重要的作用。血浆的 PH值主要取决于NaHCO3/H2CO3的浓度比值,此比值为20:1,只要这个比值保持恒定,血浆的pH值即可维持在7.4;

  如果这一比值发生变化,血浆PH值就会改变。由于血浆中缓冲固定酸的主要物质是 NaHCO3,故习惯上把血浆中的NaHCO3称为碱储备或碱储。

  运动时,特别是剧烈运动时,由于无氧代谢占优势,肌肉肉产生大量乳酸。乳酸进入血液后,在血浆中迅速解离而释放较多的H+,使血液 pH趋向酸性。此时血浆中的碳酸氢盐立即与 H+起中和反应,而形成碳酸。碳酸是解离程度很低的弱酸,只能释放小量的 H+,因而对 PH值变化影响很小。同时,碳酸还可进一步分解为 H2O和 CO2,C02由肺排出体外,从而缓冲了体内酸过量时所产生的酸性变化,使 PH保持在正常范围内。上述过程的化学反应式如下:

  

 

 

  当碱性物质(主要来自食物)进入血浆时,弱酸则与之起作用,其反应式如下:

  OH- 十 H2CO3 → HC03- 十 H2O

  过多的 HCO3-可由肾脏排出,从而缓冲了体内的碱性变化。

  综上所述,血浆的酸碱度所以能保持相对稳定,首先依靠血液中的各缓冲对来缓冲酸性或碱性物质,使血浆的 PH值不致发生明显的改变。与此同时,必然会改变缓冲对中组成成分的含量与比值,此时,依靠肺通气功能的改变而呼出增多的 CO2,从而调整了缓冲对中的碳酸含量;依靠肾脏排出过多的酸或碱来调节血浆中碳酸氢钠的含量,从而使 NaHCO3与 H2CO3比例维持或接近20:1水平。所以,血液的酸碱度所以能保持相对稳定,除决定于血液中缓冲对的缓冲作用外,还与肺、肾的正常生理功能调节密切相关。

  2、体温的调节 (后文)

  三、血液的保护和防御功能

  血液中自细胞的主要功能是通过吞噬及免疫反应,实现对机体的保护防御功能,抵抗外来微生物对机体的损害。从免疫的功能看,可将自细胞分为吞噬细胞和免疫细胞两大类。吞噬细胞包括中性粒细胞和单核细胞,其功能主要是吞噬异物,参与炎症反应,由于这些功能活动不具有针对某一类异物的特征,故属非特异性免疫。免疫细胞是指淋巴细胞,淋巴细胞能产生抗体,每一种抗体都是针对某一类特异抗原的,故称为特异免疫。

  淋巴细胞又可分为 T淋巴细胞与 B淋巴细胞两种。血液中的淋巴细胞80—90%是 T淋巴细胞。它执行细胞兔疫功能。所谓细胞免疫是指特异性的 T细胞与某种特异抗原之间的直接相互作用,使这种特异性的T细胞激活,进而破坏与杀伤特异性抗原异物。 B淋巴细胞执行体液免疫功能。所谓体液免疫是指免疫细胞生成和分泌特异性抗体,以对抗某特异性抗原。当 B淋巴细胞受到抗原激活,直接变为具有抗原特异性的母细胞后,继续分化成为具有同样特异性的浆细胞,浆细胞则生成和分泌各种执行免疫功能的免疫球蛋白(Ig),按其结构将免疫球蛋白分为 IgG、IgA、 IgM、 IgD和 IgE,这些免疫球蛋白总称为抗体。

  血液中血小板的主要功能是促进生理止血和加速凝血。当小血管受损时,血小扳释放5—羟色胺和儿茶酚胺等使小血管收缩;其次是血小板在受损处粘附、聚集,尤其是在内源性 ADP促进下,血小扳愈聚愈多,形成松软的血小板血栓,以堵塞血管的破口,从而起到生理止血的作用。血小板含有多种与凝血有关的因子,促进血液凝固。血液凝固是一个十分复杂的生理学过程,现以最简单的三个反应式说明由组织损伤出血而引起的血凝系统(又称外源性凝血系统)

 

高度

大气压
kPa

氧分压
kPa

英尺
0 0 101.31(760.0mmHg) 21.15(159.0mmHg)
10,000 3,048 69.51 (522.6mmHg) 14.55(109.4mmHg)
17,000 5,182 52.59(395.4mmHg) 11.01(82.8mmHg)
20,000 6,097 46.44(349.2mmHg) 9.72(73.1mmHg)
23,000 7,010 40.88(307.4mmHg) 8.57(64.4mmHg)
26,000 7,925 35.88(269.8mmHg) 7.51(56.5mmHg)
28,000 8,534 32.82(246.8mmHg) 6.88(51.7mmHg)
33,000 10,058 26.12(196.4mmHg) 5.47(41.7mmHg

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